Hayashi et al., 2013

Ryota Hayashi, Benny K. K. Chan, Noa Simon-Blecher, Hiromi Watanabe,Tamar Guy-Haim, Takahiro Yonezawa, Yaniv Levy, Takuho Shuto, Yair Achituv (2013)Phylogenetic position and evolutionary history of the turtle and whale barnacles (Cirripedia: Balanomorpha: Coronuloidea). Molecular Phylogenetics and Evolution, 67(1), 9-14.

この研究はもともと博士論文の一部として台湾のフジツボ研究者 Benny K.K. Chan博士の指導の下、後輩の周藤拓歩くんと一緒にサンプル採集を行いあーだこーだと議論し、共同研究者の渡部裕美さんと米澤隆弘さんの協力を得て塩基配列データの取得と分子系統解析を行ったものです。その後、イスラエルの研究グループも同じテーマで研究を進めていることが発覚し、日本とイスラエルのチームの共同研究として公表されることになりました。この研究では、これまでに採集してきたオニフジツボ超科のフジツボ類について、ミトコンドリアDNA 12S, 16S, 核DNA 18S, 28S, Histon3 の計５領域の塩基配列を決定し、これまでに公開されているフジツボ類の塩基配列データと合わせて分子系統解析を行っています。

この論文では、これまでに形態形質から議論された歴史的な高次分類体系の変遷について、それぞれ系統関係との整合性がとれているのか、という話題が扱われています。その結果、最近Frickによって提唱された分類体形は系統関係を反映していないということが指摘されています。確かにFrickの分類体系は属の数だけ亜科を作るという、形態もロクに検討しないで自分の名前を残すためだけに設立された不毛な分類体系であるという点において、彼の分類体系を支持するものではありません（その批判はHayashi, 2012; Hayashi, 2013で既に触れています）。しかし、分子系統を骨子として分類体系を構築すべしとは微塵も思わないので、この点についてはイスラエルと違う見解を持っています。分子系統に根拠を求めずとも彼の分類体系のおかしさは指摘可能です。

僕がこの論文において一番強く主張したい点は、分岐年代推定の結果とフジツボ類の化石記録の整合性についてです。

ウミガメに付着するフジツボ類 Platylepas属（下図赤線で表示）の化石記録は、更新世（約258万年前から約1万年前）という比較的新しい年代から産出した Platylepas wilsoni (下図緑枠で表示)という標本が一点だけ知られているのみです（Ross, 1963）。一方、分岐年代推定では中新世（約2300万年前から約500万年前）に出現した分類群であるという結果が出ました。

このように、実際の化石記録と推定された分岐年代には最大で1000万年以上の差が見られるのですが、この点について、1910年に記載されたウミガメの化石に注目することで説明しています。

AはScripps海洋研究所（カリフォルニア）の標本室に所蔵されているアカウミガメの頭骨です。Bは日本に漂着したアカウミガメの背甲です。そして、この二つの標本に赤で示されたのがサラフジツボ Platylepas hexastylosの付着痕跡です（CはBの拡大写真）。

一方、Dは中新世の地層から産出した化石ウミガメ Euclastes melii です。こちらの背甲にもフジツボと思われる痕跡が残されています。

Platylepas属のフジツボは、潮間帯で見られる普通のフジツボ類と違って、あまりセメント質を出しません。サラフジツボ Platylepas hexastylos はウミガメの皮膚・甲羅に少し埋没し、midribと呼ばれる突起構造で皮膚にしがみつくような形でくっついています。そのため、背甲や腹甲に付着した場合その痕跡が骨にも残るのです。

Platylepas属はこれまで化石記録から、比較的最近出現したフジツボだ、とする解釈がされてきました。しかし、Platylepas属は非常に小さく（最大でも長径2cm程度）脆いため化石に残らないだけで、その出現は分岐年代推定、そしてその付着痕跡から中新世まで遡ることが可能です。これまでウミガメ研究者はウミガメのみ、フジツボ研究者はフジツボのみに注目してきましたが、今後はウミガメに残るフジツボの付着痕跡も含めて議論することで、カメフジツボの仲間の進化をより詳細に記述できるでしょう、という内容の論文でした。今後もフジツボ付着痕跡付きのウミガメの骨を集め、フジツボが残す付着痕跡の特徴をまとめ、改めてウミガメ化石に残された付着痕跡を観察することで、フジツボ痕跡を生痕化石として記載したいと考えています。

【2023/1/5 追記】

生痕化石も記載したいなぁと考えていたその後ですが、イタリアの Alberto Collareta 博士が精力的にカメフジツボ類の生痕化石を記載してくれています (Collareta et al., 2016; 2019; 2021; 2022a: 2022b; 2023)。自分でできなかったことを悔しく思う一方で、僕の論文がきっかけとなって多くの成果が出されていることをうれしくも感じています。今後も多くの成果を期待しています。

Cited by 41 papers (at 2024/3/28):

1. Ashwindran SN, Azizuddin AA, Oumer AN, Idris MS (2022) Alternative method of nature inspired geometrical design strategy for drag induced wind turbine blade morphology. International Journal of Automotive and Mechanical Engineering, 19(2), 9759-9772.
   
2. Baruffaldi M, Rubini S, Ignoto S, Angelini V, Tiralongo F (2023) Learning from Caretta caretta (Linnaeus, 1758) epibionts: a study from the Adriatic Sea. Frontiers in Marine Science, 10, 1243153.
   
3. Chan BKK, Corbari L, Rodriguez Moreno PA, Tsang LM (2017) Molecular phylogeny of the lower acorn barnacle families (Bathylasmatidae, Chionelasmatidae, Pachylasmatidae and Waikalasmatidae)(Cirripedia: Balanomorpha) with evidence for revisions in family classification. Zoological Journal of the Linnean Society, 180, 542-555.
4. Chan BKK, Dreyer N, Gale AS, Glenner H, Ewers-Saucedo C, Pérez-Losada M, Kolbasov GA, Crandall KA, Høeg JT (2021) The evolutionary diversity of barnacles, with an updated classification of fossil and living forms. Zoological Journal of the Linnean Society, 193(3), 789-846.
5. Collareta A (2020) Discovery of complemental males in a Pliocene accumulation of Chelonibia testudinaria (Linnaeus, 1758), with some notes on the evolution of androdioecy in turtle barnacles. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, 297(2), 193-203.
6. Collareta A, Bosselaers M, Bianucci G (2016) Jumping from turtles to whales: a Pliocene fossil record depicts an ancient dispersal of Chelonibia on Mysticetes. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 122(2), 35-44.
7. Collareta A, Newman WA, Bosio G, Coletti G (2022) A new chelonibiid from the Miocene of Zanzibar (Eastern Africa) sheds light on the evolution of shell architecture in turtle and whale barnacles (Cirripedia: Coronuloidea). Integrative Zoology, 17(1), 24-43.
8. Collareta A, Rasser MW, Frey E, Harzhauser M (2022) Turtle barnacles have been turtle riders for more than 30 million years. PalZ, https://doi.org/10.1007/s12542-022-00641-7
   
9. Collareta A, Reitano A, Rosso A, Sanfilippo R, Bosselaers M, Bianucci G, Insacco G (2019) The oldest platylepadid turtle barnacle (Cirripedia, Coronuloidea): a new species of Platylepas from the Lower Pleistocene of Italy. European Journal of Taxonomy, 516, 1-17.
10. Collareta A, Tsai CH, Coletti G, Bosselaers M (2021) Thatchtelithichnus on a Pliocene grey whale mandible and barnacles as possible tracemakers. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen, 302(1), 53-61.
    
11. Collareta A, Varas-Malca R, Bosio G, Urbina M, Coletti G (2023) Ghosts of the holobiont: borings on a Miocene turtle carapace from the Pisco Formation (Peru) as witnesses of ancient symbiosis. Journal of Marine Science and Engineering, 11(1), 45.
    
12. Ewers-Saucedo C, Owen CL, Pérez-Losada M, Høeg JT, Glenner H, Chan BKK, Crandall KA (2019) Towards a barnacle tree of life: integrating diverse phylogenetic efforts into a comprehensive hypothesis of thecostracan evolution. PeerJ, 7, e7387.
13. Fertl D, Newman WA (2017) Barnacles. Encyclopedia of Marine Mammals, 75-78.
14. Guerrero A, Ortega F, Martín de Jesús S, Pérez-García A (2023) Analysis of the anomalies in a middle Eocene shell of Neochelys (Pleurodira, Podocnemididae) from the Duero Basin (Zamora, Spain). Diversity, 15, 314. https://doi.org/10.3390/d15030314
    
15. Guerrero A, Ortega F, Pérez-García A (2022) Mark of ectoparasitic activity on a Bothremydid (Pleurodira) turtle shell from The Lo Hueco Site (Upper Cretaceous, Central Spain). Cretaceous Research, 138, 105297.
16. Guerrero A, Pérez-García A (2022) Analysis of shell anomalies in the Spanish upper cretaceous basal pan-pleurodire Dortoka vasconica (Dortokidae). The Anatomical Record, doi: 10.1002/ar.25042
    
17. Hayashi R (2013) Intraspecific variation in the turtle barnacle, Cylindrolepas sinica Ren, 1980 (Cirripedia: Thoracica: Coronuloidea) with brief notes on the habitat selectivity. ZooKeys, 327, 35-42.
18. Hosie AM, Fromont J, Munyard K, Wilson NG, Jones DS (2021) Surveying keratose sponges (Porifera, Demospongiae, Dictyoceratida) reveals hidden diversity of host specialist barnacles (Crustacea, Cirripedia, Balanidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 161, 107179.
19. Hyatt EC, Hayes WK, Dunbar SG (2023) Ecophenotypic variation or genetic differentiation? Ambiguity of morphological and molecular relationships presents uncertainty in host-specific plasticity of Chelonibia barnacles. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 108470.
    
20. Janssen R, van Baal RR, Schulp AS (2013) Bone damage in Allopleuron hofmanni (Cheloniidae, Late Cretaceous). Netherlands Journal of Geosciences, 92(2-3), 153-157.
21. Kise H, Santos MEA, Fourreau CJL, Iguchi A, Goto R, Reimer JD (2023) Evolutionary patterns of host switching, lifestyle mode, and the diversification history in symbiotic zoantharians. Molecular Phylogenetics and Evolution, doi: 10.1016/j.ympev.2023.107732
    
22. Lim KK, Hussein MAS, Palaniappan P (2021) Abundance, placement and sexual identity of the epizoic barnacle Chelonibia testudinaria relative to the size and species of host turtles in Mabul Island, Malaysia. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 100(8), 1299-1309.
23. Klompmaker AA, Boxshall GA (2015) Fossil crustaceans as parasites and hosts. Advances in Parasitology, 90, 233-289.
24. Maxwell EE, Alexander S, Bechly G, Eck K, Frey E, Grimm K, Kovar-Eder J, Mayr G, Micklich N, Rasser M, Roth-Nebelsick A, Salvador RB, Schoch RR, Schweigert G, Stinnesbeck W, Wolf-Schwenninger K, Ziegler R (2016) The Rauenberg fossil Lagerstätte (Baden-Württemberg, Germany): a window into early Oligocene marine and coastal ecosystems of Central Europe. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 463, 238-260.
25. Pérez-Losada M, Høeg JT, Simon-Blecher N, Achituv Y, Jones D, Crandall KA (2014) Molecular phylogeny, systematics and morphological evolution of the acorn barnacles (Thoracica: Sessilia: Balanomorpha). Molecular Phylogenetics and Evolution, 81, 147-158.
26. Quinteiro J, Manent P, Pérez-Diéguez L, González JA, Almeida C, Lopes E, Araújo R, Carreira GP, Rey-Méndez M, González-Henríquez N (2015) Phylogeography of a marine insular endemic in the Atlantic Macaronesia: the Azorean barnacle, Megabalanus azoricus (Pilsbry, 1916). PLoS ONE, 10(4), e0124707. 
27. Rees DJ, Noever C, Høeg JT, Ommundsen A, Glenner H (2014) On the origin of a novel parasitic-feeding mode within suspension-feeding barnacles. Current Biology, 24(12), 1429-1434.
28. Rosenblad MA, Abramova A, Lind U, Ólason P, Giacomello S, Nystedt B, Blomberg A (2021) Genomic characterization of the barnacle Balanus improvisus reveals extreme nucleotide diversity in coding regions. Marine Biotechnology, 23(3), 402-416.
29. Sanderasagran AN, Abd Aziz AB, Oumer AN, Sahat IM (2022) Alternative method of nature inspired geometrical design strategy for drag induced wind turbine blade morphology. International Journal of Automotive and Mechanical Engineering, 19(2), 9759-9772.
    
30. Sato K, Jenkins RG (2020) Mobile home for pholadoid boring bivalves: first example from a late Cretaceous sea turtle in Hokkaido Japan. Palaios, 35(5), 228-236.
31. Siciliano S, Cardoso J, Francisco A, De Souza SP, Hauser-Davis RA, Iwasa-Arai T (2020) Epizoic barnacle (Xenobalanus globicipitis) infestations in several cetacean species in south-eastern Brazil. Marine Biology Research, 16(5), 356-368. 
32. Spindler F, Lauer R, Tischlinger H, Mäuser M (2021) The integument of pelagic crocodylomorphs (Thalattosuchia: Metriorhynchidae). Palaeontologica Electronica, 24.2.a25.
33. Taylor LD, O'Dea A, Bralower TJ, Finnegan S (2019) Isotopes from fossil coronulid barnacle shells record evidence of migration in multiple Pleistocene whale populations. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 116(15), 7377-7381. 
34. Ten S, Raga JA, Aznar FJ (2022) Epibiotic fauna on cetaceans worldwide: a systematic review of records and indicator potential. Frontiers in Marine Science, 9, 846558. doi: 10.3389/fmars.2022.846558
35. Tiralongo F, Baruffaldi M, Rubini S, Ignoto S, Angelini V (2023) Learning from Caretta caretta (Linnaeus, 1758) epibionts: a study from the Adriatic Sea. Frontiers in Marine Science, 10, 1243153.g
36. Tsang LM, Shen X, Cheang CC, Chu KH, Chan BKK (2017) Gene rearrangement and sequence analysis of mitogenomes suggest polyphyly of Archaeobalanid and Balanid barnacles (Cirripedia: Balanomorpha). Zoologica Scripta, 46(6), 729-739. 
37. 植木龍也, 山口信雄, 紙野圭 (2016) 海産動物の接着機構の研究− 接着物質の探索と応用展開−. オレオサイエンス, 16(11), 511-518.
38. Wong YH, Dreyer N, Liu HC, Lan Y, Chen JJ, Sun J, Zhang W-P, Qian P-Y, Chan BKK (2023) Gene co-option, duplication and divergence of cement proteins underpin the evolution of bioadhesives across barnacle life histories. Molecular Ecology, 32(18), 4953-5210.
    
39. Zardus JD (2021) A global synthesis of the correspondence between epizoic barnacles and their sea turtle hosts. Integrative Organismal Biology, 3(1), obab002.
40. Zardus JD, Lake DT, Frick MG, Rawson PD (2014) Deconstructing an assemblage of "turtle" barnacles: species assignments and fickle fidelity in Chelonibia. Marine Biology, 161(1), 45-59.
41. Zonneveld J-P, Zonneveld ZEE, Bartels WS, Gingras MK, Head J (2022) Bone modification features resulting from barnacle attachment on the bones of loggerhead sea turtles (Caretta caretta), Cumberland Island, Georgia, USA: implications for the paleoecological, and taphonomic analyses of fossil sea turtles. Palaios, 37(11), 650-670. doi: https://doi.org/10.2110/palo.2022.021